12384 מאמרים - מנוע לחיפוש מאמרים - פרסום מאמרים חינם

נושא המאמר: האופי הבוטני של ארץ-ישראל
מאת: מחבר: ויזל, יואב (פרופ')    שמור מאמר למועדפים

האופי הבוטני של ארץ-ישראל




ארץ-ישראל נמנית עם הארצות העשירות במיני צמחי-הבר: גדלים בה כ- 2,600 מינים, השייכים לכ- 130 משפחות. לשם השוואה: מספר דומה של מיני צמחים מצוי רק בארצות הגדולות ממנה בהרבה, כמו גרמניה או בריטניה.

לעושר זה סיבות שונות. סיבה אחת לגיוון הרב בצמחיית הארץ היא היותה נקודת מפגש בין אזורי אקלים שונים. בתחום גיאוגרפי צר קיים מפל חריף בתנאי האקלים: מתנאי אקלים לח בצפון - לתנאי יובש קיצוני בדרום, ומתנאי אקלים לח יחסית וממוזג במערב - לתנאים יבשים וחמים במזרח. הבדלי הרום החריפים, הקיימים בין אזורי ההר לבין בקעת הירדן, יוצרים גם הם מפל חריף של תנאי אקלים בטווח של קילומטרים ספורים: מאקלים קריר ולח יחסית בראשי ההרים - לאקלים חם ויבש בבקעת הירדן.

סיבה שניה לגיוון במספר המינים היא השוני הרב במוצאם של הצמחים הגדלים בארץ-ישראל. מינים שמקורם בתנאי אקלים ממוזג באירופה, באקלים טרופי באמריקה, או בתנאים ערבתיים או מדבריים במרכז אסיה, גדלים אצלנו בקרבה רבה, או אפילו ביתד זה בצד זה. השינויים החריפים בתנאי האקלים ובטופוגרפיה אכן יוצרים בארץ שפע של בתי-גידול, שבהם יכולים להתקיים צמחים ממוצא שונה ובעלי דרישות אקולוגיות שונות. צמחים ממוצא צפוני, למשל, יכולים לגדול בקרבת מעיינות הגליל או בראשי ההרים הגבוהים - חרמון, הר מירון וכד'. לעומת זאת, מוצאים להם צמחים ממוצא סודני או טרופי גומחות מתאימות באזורים חמים ולחים - בנאות-המדבר הפזורות לאורך עמק הערבה ובבקעת הירדן. צמחים שמוצאם בערבות אסיה מוצאים תנאים מתאימים בבתי-גידול צחיחים למחצה ובעלי תנאים יבשתיים במורדות ההרים. ואילו צמחים שמוצאם ממדבריות הסהרה, גדלים במדבר הנגב, במדבר יהודה ובסיני.

אולם לא רק השפע הרב בבתי-הגידול של ההווה תורם למגוון המינים הגדול של הארץ. את הסיבות למגוון זה יש לחפש גם בתולדות הארץ בתקופות גיאולוגיות או בתקופות היסטוריות. בעבר הרחוק שררו בארץ לא אחת תנאי אקלים שונים מאלה השוררים בה היום, ומדי פעם חלו שינויים בגיאומורפולוגיה שלה. קשרים גיאוגרפיים שנוצרו בעבר בין ארץ-ישראל ובין אזורים בעלי צמחייה שונה אפשרו לגלי הגירה שונים של צמחים להגיע לארץ. עם שינוי התנאים האקלימיים נעלמו אחדים מן המינים האלה. אחרים עברו הסתגלות והתאמה לתנאים החדשים, או שרדו בגומחות קטנות בלבד, שבהן נשמרו התנאים המתאימים.




האזורים הפיטוגיאוגרפיים של ארץ-ישראל


אופיה הפיטוגיאוגרפי של ארץ-ישראל זוכה לייחודו הודות לעובדה שהארץ הינה מפגש לאזורים פיטוגיאוגרפיים אחדים:

האזור הים-תיכוני
אזור זה מקיף את אגן הים-התיכון מכל עבריו, וארץ-ישראל מצויה . במזרחו. אופייני לאזור זה אקלים בעל שתי עונות - חורף קצר, גשום וקריר, וקיץ ארוך, חם ויבש. הצומח של אזור זה כולל בעיקר יערות, חורשים, גריגות ובתות. מגוון המינים שבו הוא רב, ומשום עתיקותו מצויים בו מינים אנדמיים רבים. בישראל משתרע החבל הים-תיכוני על פני מרבית חלקה הצפוני של הארץ. הוא מגיע במישור החוף עד לאזור אשקלון, ובחבל ההר - עד לדרום הרי יהודה, להוציא את מדרונותיהם המזרחיים של הרי שומרון והרי יהודה.

האזור האירנו-טורני
אזור פיטוגיאוגרפי זה כולל את מרכז אסיה, את אירן ואת אנטוליה, וחודר לצפון אפריקה, עד להרי האטלס. ברוב שטחי האזור שורר אקלים יבשתי קיצוני, ובו ארבע עונות: חורף קר ומושלג, סתיו ואביב גשומים וממוזגים, וקיץ חם ויבש. צמחייתו של אזור זה עשירה מאוד במספר מיניה. תצורות הצומח השולטות בו הן יער ערבתי דליל, בתות וערבות דגניים. ישראל שוכנת בחלקו המערבי של האזור האירנו-טורני. החבל האירנו-טורני בארץ גובל בחבל הים-תיכוני לאורך בקעת הירדן, מדבר יהודה וצפון הנגב. כן כולל החבל האירנו-טורני רצועה רחבה בחרמון ובנגב התיכון. חברות צמחים אירנו-טורניות מצויות גם במרומי סיני. יש לציין, כי בארץ אין תנאי אקלים האופייניים לאזור האירנו-טורני. גבולותיו של חבל זה בארץ הוגדרו על סמך שליטת מיני צמחים בעלי תפוצה אירנו-טורנית, ולא על סמך מערכת התנאים האקולוגיים. בין החבל הים-תיכוני והחבל האירנו-טרוני משתרעת רצועת מעבר, המכונה בשם "אזור-ספר". תצורות הצומח האופייניות לרצועה זו הן יער, גריגה, בתה או בתה עשבונית העשירה בהמיקריפטופיטים*. באזור-הספר גדלים מינים ים-תיכוניים יחד עם מיני צמחים אירנו-טורניים ואף סהרו-ערביים. צומח הספר מצוי בארץ-ישראל במזרח הגליל התחתון, בחלקם המערבי של מדבר שומרון ושל מדבר יהודה, בדרום הר תברון ובדרום שפלת יהודה.

האזור הסהרו-ערבי
אזור זה כולל את מדבריות הסהרה וחצי-האי ערב. מקצב האקלים באזור זה הוא דו-עונתי, ודומה בעיקרו למקצב הים-תיכוני, אם כי האקלים באזור הסהרו-ערבי הוא יבש יותר וחם יותר. תצורות הצומח השולטות בו כוללות בעיקר בתות דלילות של בני-שיח מדבריים. במקומות הצחיחים ביותר שבאזור חשופים פני השטח מצמחים, והצומח מתרכז בערוצים בלבד. בארץ משתרע החבל הסהרו-ערבי מדרום לחבל האירני-טורני וממזרח לו. הוא כולל את מדבריות יהודה, הנגב וסיני. מינים רבים של צמחים סהרו-ערביים חדרו אל תחומי החבל הים-תיכוני במישור החוף, על גבי קרקעות חול או כורכר. התנאים האדפיים*. המיוחדים יוצרים במקרה זה את תנאי "המדבר".

צומח סהרו-ערבי חדר יחד עם צומח אירנו-טורני צפונה לאורך בקעת הירדן.

האזור הסודני
זהו אזור פיטוגיאוגרפי נוסף המיוצג בצומח הארץ. אזור זה משתרע באפריקה מצפון לאזור הטרופי, ומאפיין אותו קיץ חם וגשום וחורף שחון. תצורת הצומח השולטת באזור הסודני היא הסוואנה - ערבה של עשבים גבוהים, שבתוכה פזורים בדלילות עצים רחבי צמרת. בניגוד לאזורים הפיטוגיאוגרפיים האחרים, אין לאזור הסודני כיום קשר ישיר ורציף לארץ-ישראל. אולם, מחמת הדמיון הרב במבנה חברות הצמחים הסודניות ותפוצתן, יש הרואים גם בארץ חבל "סודני" מיוחד. הצמחים הסודניים דורשים טמפרטורות גבוהות ולחות גבוהה יחסית. על כן הם מצויים בעיקר בנאות מדבר ובערוצי נחלים. צמחים כאלה חודרים בעמק הערבה, בבקעת הירדן ובסיני לבתי-גידול מתאימים המצויים באורח כללי בתוך גבולות החבל הסהרו-ערבי. אין בארץ סוואנה סודנית של ממש, אולם בעמק הערבה שולט נוף דמוי-סוואנה, שבו פזורים עצי שיטה. השכבה העשבונית בתצורת צומח זו דלילה או חסרה כליל.

בארץ מצויים מינים אחדים של צמחים שמוצאם אירי-סיבירי.

הצומח של ארץ-ישראל נחלק לאזורים גיאוגרפיים אחדים, כאשר כל אחד מהם נחלק לאזורי משנה.




צומח ההר הים-תיכוני


הגוש ההררי של ארץ-ישראל המערבית יוצר רצועת-אורך מרכזית. ממערב לו משתרע מישור החוף, וממזרחו - בקעת-הירדן. רק שלוחת הכרמל ורכס סולם-צור נוגעים ישירות בים-התיכון. בהר מבחינים בכמה אזורים גיאוגרפיים: הגליל העליון, הגליל התחתון, הכרמל, הרי שומרון והרי יהודה. גוש הרים נוסף בעל אופי ים-תיכוני מצוי ממזרח לבקעת הירדן. בתחומי ישראל נכללים בגוש זה הגולן והר החרמון, אם כי אקלימו של החרמון חורג ממסגרת תנאי האקלים הים-תיכוניים.

האקלים באזור ההר הוא ים-תיכוני. החורף קריר וגשום (400-1000 מ"מ משקעים לשנה) והקיץ חם ויבש. הטמפרטורה הממוצעת היא כ- °C19. הקרבה לאזורי המדבר בדרום גורמת לכך שבחבל ההר, כבשאר חלקי הארץ, קיים מפל בלחות מצפון לדרום: בצפון האקלים לח, ואילו בדרום האקלים צחיח-למחצה. בנוסף לכך, עקב הירידה ברום כלפי מזרח, קיים גם בכיוון זה מפל דומה בתנאי האקלים.

הסלעים הבונים את הגוש ההררי הים-תיכוני הם ברובם סלעי-משקע ימיים מתקופת הקרנטיקון התחתון, הקנומן, הטורון, הסנון והאיאוקן. סלעים צעירים יותר, בעיקר סלעים וולקניים מן הניאוגן, מכסים שטחים בגליל. סלעים עתיקים יותר, מתקופת היורה, מצויים בחרמון. הסלעים הם ברובם סלעי גיר, דולומיט, קירטון, חוואר, חרסית ונארי.

הקרקעות המצויות כיום באזורי ההר נוצרו עקב פעולתם של גורמים שונים (חומר האב, האקלים, התבליט והגורם הביולוגי). התהליכים העיקריים שהשפיעו על יצירת הקרקעות השונים הם:
1. תהליכי הבליה והשטיפה של הסלע הגירני;
2. תהליכי השקעה של חומר איאולי* שמקורו במדבריות;
3. תהליכי סחיפה על-ידי מים.
הקרקעות השכיחות בחבל ההר הן על פי רוב טרה-רוסה, רנדזינה* בהירה ורנדזינה חומה. בגולן מצויות קרקעות הפרוטוגרומוסול* הבזלתי והגרומוסול* הבזלתי (פירוט בנושא זה ראה בערך קרקעות ארץ-ישראל).

רוב הצמחים הדגלים באזור ההר הם בעלי טיפוס תפוצה ים-תיכוני. צורות החיים באזור זה כוללות עצים, מטפסים, שיחים, בני-שיח, גיאופיטים ועשבים חד-שנתיים ורב-שנתיים. מכל אלה בולטים בנוף בעיקר העצים והשיחים.

תצורות הצומח הטבעי השולטות כיום באזור ההרים הן חורש, גריגה ובתה. תפוצתם של יערות וחורשים פתוחים מצומצמת יחסית.

חודש הוא תצורת הצומח הנפוצה ביותר באזור ההר הים-תיכוני. זוהי תצורה של עצים, שיחים ומטפסים הגדלים במעורב. שולטים בו בעיקר צמחים קשי-עלים וירוקי-עד. כיסוי הצומח בחורש רציף וצפוף. כתוצאה מכך נוצר בחורש נוף סבוך ובעל שכבתיות בלתי ברורה. החברה האופיינית לחודש היא חברת אלון מצוי ואלה ארצישראלית.

יער הוא תצורת צומח של עצים גבוהים, בעלי גזע ראשי. צפיפות הצמחים בו נמוכה יותר מאשר בחורש, והיער הוא בעל שכבתיות ברורה. חלקות יער טבעיות בארץ אינן רבות. חלקות כאלה נשתמרו בעיקר סביב אתרים מקודשים. יערות של אלון מצוי נשמרו, למשל, בכרמל (חורשת הארבעים), בסביבות ברעם (יער ברעם) או במורדות החרמון (אתר ברית בין-הבתרים – מקאם איברהים אל-חליל). חלקות יער טבעי של אורן ירושלים מצויות בכרמל או בהרי יהודה ("המסרק").

תצורת עצים ים-תיכונית נוספת היא זו של יער פתוח (יער) פארק). זוהי תצורה של עצים מפותחים, הגדלים ברווחים ניכרים זה מזה. בין העצים משתרעים כרים פתוחים, ובהם שיחים או צמחים עשבוניים. עומדים של יער פתוח ניתן לראות בחורשת טל, בדרום הגולן (יער אלון התבור), במזרח הגליל (יער של אלה אטלנטית) ובשפלת יהודה (חברת חרוב מצוי ואלת המסטיק). כאשר העצים נמוכים יותר, מסועפים ומעורבים בשיחים, אפשר לקרוא לתצורה בשם חורש פתוח.

גריגה הוא השם המקובל בארץ לתצורת. צומח ים-תיכוני ששולטים בה שיחים שגובהם מגיע למטר, בערך. הצמחים השליטים בחברות הגריגה הם קידה שעירה, אשחר ארצישראלי, מרווה משולשת, שלהבית דביקה, לוטם מרווני ולוטם שעיר. מרבית צמחי הגריגה מופיעים גם כמלווים של החודש והיער, או כמחליפים של חורש שנהרס. הגריגה מהווה בדרך כלל שלב ביניים בטור הסוקצסיוני המוליך אל החורש, ולכן מוצאים מעבר הדרגתי בינה ובין החורש.

במה הוא השם המקובל לתצורת צומח ים-תיכוני ששולטים בה בני-שיח שגובהם מגיע בדרך כלל עד 0.5 מ'. נוסף לבני-השיח מרובים בבתה גם מינים של צמחים עשבוניים, גיאופיטים והמיקריפטופיטים*. חברות הצמחים העיקייות בבתה הן חברת הסירה הקוצנית, חברת הקורנית המקורקפת וחברת הלוטמית

הדביקה. כאשר שולטים בבתה צמחים עשבוניים רב-שנתיים מכנים אותה בשם בתה עשבונית. בבתות כאלה שולטים – לבד משיחי הסירה הקוצנית - גם דגניים רב-שנתיים, כמו זקנן שעיר ושעורת הבולבוסין, או המיקריפטופיטים, כמו קיצנית עטופה, קיפודן דביק וכד'. בתת-הספר היא טיפוס נוסף של בתה. בתצורת צומח זו, המופיעה בשולי החבל הים-תיכוני, גדלים יחדיו מיני צמחים ים-תיכוניים, אירנו-טורניים וסהרו-ערביים.

כמחצית ממיני העצים של החורש הים-תיכוני באזור ההר הם ירוקי-עד וביניהם אלון מצוי, אלת המסטיק, ער אציל, חרוב מצוי, בר-זית בינוני וקטלב מצוי. את המחצית השניה מהווים מיני עצים המשירים את עליהם בחורף (לדוגמה: אלה ארצישראלית, אלון התולע, אלון התבור, עוזרר קוצני ואגס סורי). אף על פי כן בולט מאוד בנוף החורש הים-תיכוני רישומם של המינים שהם ירוקי-עד, והם משווים לחורש את צביונו המיוחד. המינים הללו מצטיינים בעלים גלדניים ונוקשים, ולכן מכונה תצורה פיטוגיאוגרפית זו בשם "יער וחורש של צמחים נוקשי-עלים". המינים הנשירים חסרים תכונות קסרומורפיות* בולטות.

תקופת הצמיחה, הפעילות והפריחה של עצי החורש הים-תיכוני מוגבלת בעיקר לאביב ולראשית הקיץ. אולם צמחי חורש רבים נכנסים לפעילות נוספת לקראת הסתיו. עצים המשירים את עליהם בחורף מעידים בכך על אי התאמתם למקצב האקלימי של הארץ. יש, על-כן, לראות בתכונה זו רמז למוצאם של עצים אלה מאזורים בעלי חורף קר, במקום שהצמיחה בחורף אינה אפשרית.

לעומת התופעה של שלכת חורף, קיימת בין מיני השיחים ובני-השיח בחבל הים-תיכוני התופעה של שלכת קיצית חלקית או מלאה. עם המינים המשירים את כל עליהם בקיץ נמנים כמה צמחים רותמיים, כמו אחירותם החורש, קידה שעירה ורתמה קוצנית, וכן צמחי אטד אירופי, צחנן מבאיש וחלבלוב מגובשש. שלכת חלקית, או החלפה עונתית של "עלי חורף" מפותחים ב"עלי קיץ" קטנים, מצויה במרבית בני-השיח הים-תיכוניים. דוגמאות אופייניות לכך הם סירה קוצנית, קורנית מקורקפת וכתלה חריפה. עם זאת יש לזכור כי תופעה זו של חילוף עלים אינה ייחודית לחבל הים-תיכוני, והיא מצויה גם בשיחים ובבני-שיח ערבתיים ומדבריים רבים.

עונת הפריחה העיקרית בצומח של חבל ההר הים-תיכוני היא באביב (פברואר-מאי). בעונה זו פורחים מרבית מיני העצים, השיחים והצמחים העשבוניים. לצמחים אחדים יש מקצב פריחה שונה במקצת. החרוב המצוי, למשל, פורח פעמים אחדות בשנה, אך עיקר פריחתו בסתיו. תכונה זו מרמזת גם היא על מוצא מאזור אקלימי אחר. שיחים רבים ממשפחת השפתניים פורחים בעיקר בתחילת הקיץ (לדוגמה: מיני געדה, צתרה, קורנית ואזוב). בעונה זו פורחים גם המיקריפטופיטים אחדים ממשפחת המורכבים (חורשף מצויץ, קיצנית עטופה, קיפודן דביק ועוד).

תמורות רבות חלו בצומח הים-תיכוני בארץ במהלך ההיסטוריה. לפי זהרי היה ההר הים-תיכוני מכוסה בעבר הרחוק בחורשים וביערות. עם התיישבות האדם נהרס הצומת הטבעי בשטחים רבים, עקב עיבוד חקלאי, כריתת עצים, רעיית צאן בלתי מבוקרת ושריפה. רק באזורים בלתי מיושבים שרד הצומח הטבעי. תהליך הדחיקה של הצומח היה הדרגתי. לדעתו של פליקס היתה כבר בתקופת המקרא חקלאות מדרגות מפותחת באזור ההררי. נראה כי משום כך היו בארץ באותה תקופה יערות מעטים בלבד, ועצים משובחים לצרכי בנייה יקרה הובאו מלבנון, מן הבשן ומן הגלעד. התחדשות היערות והחורשים בארץ החלה מן המאה החמישית לספירה ואילך, במקביל לצמצום היישוב. למעשה קיימות רק עדויות מעטות מתקופה זו, אולם עדויות היסטוריות רבות מספרות על תפוצה נרחבת של חורשים ויערות במאה ה- 19.

מהמחצית השניה של המאה ה- 19, כאשר שבה ועלתה צפיפות האוכלוסין בארץ, הואצו תהליכי ההרס של הצומח. עצים רבים מאוד נכרתו לצרכי הסקה, לתעשיית הפחמים ולתעשיית הסיד. תהליך זה נמשך בחלק מחבלי הארץ עד 1948, ובחלקם עד היום. כתוצאה מכך נהרס החורש, והבתה הפכה להיות לתצורת הצומח השלטת ברוב אזורי ההר הבלתי מעובדים. שטחי הבתה היו נתונים ללחץ רעייה חזק, דבר שהביא לצמצום תפוצתם של מינים אכילים, בעיקר דגניים וקטניות, ולהתרבות מינים עמידים בפני שן הבהמה (סירה קוצנית, מרווה משולשת, עירית גדולה, קיפודן דביק ואחרים).

מהלך התפתחות הצומח
בשטחים רבים בגוש ההרים הים-תיכוני ניתן לעקוב משנת 1948 ואילך אחרי התחדשות טבעית של הצומח בתהליך של סוקצסיה משנית. הפסקת הרעייה אפשרה הן את התחדשות צמיחתם של עצים ושיחים מגוממים, והן את התבססותם המחודשת של נבטי עצים ושיחים. כתוצאה מכך חלו שינויים בהרכב הכללי של המינים, במינים השליטים, בצורות החיים השליטות ובצפיפות הצומח.

מהלך התחדשותו של החורש שונה באזורי הארץ השונים, בהתאם לתנאים המקומיים של אקלים, קרקע, מפנה וכו'.

צומח הוא, כידוע, מערכת של חברות צמחים, המתפתחת שלבי החלוץ ועד לשלב השיא. סוקצסיה* אופיינית בשדה נטוש בחבל הים-תיכוני תוארה על-ידי אייג וזהרי כדלקמן: תחילה משתלטים על השטח צמחים סגטליים, כגון שברק קוצני וקורטם דק. בעקבותיהם חודרים עשבים חד-שנתיים ורב-שנתיים (שיבולת-שועל נפוצה, ציבורת ההרים, שעורת הבולבוסין ועוד), ואילו אחריהם חודרים לשטח בהדרגה שיחי סירה קוצנית. תוך שנים מועטות נוצרת במקום בתה. לעתים מתקיימת חברה הסירה הקוצנית זמן ממושך כחברת קיימא, אולם בדרך כלל נכבשת בתת הסירה הקוצנית בהדרגה על-ידי צמחי גריגה (כמו לוטם שעיר וקידה שעירה). בהדרגה חודרים לשטח גם מיני העצים האופייניים לחורש, ובמשך הזמן מתפתח חורש של חברת אלון מצוי ואלה ארצישראלית. בתנאים מיוחדים, או לאחר זמן רב, עשוי להתפתח במקום זה קלימקס של יער. בבתי-גידול לחים יכולה החדירה של צמחי הבתה, הגריגה והחורש להתרחש בו בזמן.

טור סוקצסיוני מעין זה עולה בקנה אחד עם ההשקפה הקלאסית, הגורסת כי כל חברת צמחים בטור הסוקצסיוני גורמת לשינוי תנאיו של בית-הגידול. לעומת זאת יש הטוענים כי אין בשלבי הסוקצסיה המוקדמים תנאי הכרחי להתפתחות החורש: נבטים של עצי החורש יכולים להתבסס גם בחברות הנמצאות בשלבי סוקצסיה נמוכים יותר. עם זאת שיעור ההתבססות של צמחי החורש גבוה יותר בצל מדרגות או בצל שיחים, משיעור התבססותם בשטח חשוף. שטח מוצל יותר מעניק תנאי מיקרואקלים נוחים יותר: הטמפרטורה שם נמוכה במעט, הלחות היחסית גבוהה ושיעור הדיות נמוך יותר.

החורש של אלון מצוי ואלה ארצישראלית מהווה בשטחים נרחבים בארץ חברת תת-קלימקס - חברה שנוצרה עקב כריתת היער והשמדתו. בתנאים טבעיים ובהעדר השפעת האדם יכול החורש להוסיף ולהתפתח - לפחות בחלק מן השטחים – לחברת הקלימקס, שהיא יער חד-מיני של אלון מצוי. הוכחה לכך ניתן לראות במקומות מקודשים, שמצויות בהם חורשות עצים שרידיות. חורשות אלו מייצגות את מירב ההתפתחות של אותם צמחים ללא פגיעה בידי האדם. עם זאת, באזורים היבשים יותר בגוש ההררי הים-תיכוני, מהווה חברת החורש של אלון מצוי ואלה ארצישראלית את חברת הקלימקס. בשוליו של החבל הים-תיכוני גדלות חברות קלימקס נוספות, כמו חברת חרוב מצוי ואלת-המסטיק, חברת אלון התבור ולבנה רפואי, ועוד. יש הרואים בחברת החורש של אלון מצוי ואלה ארצישראלית את חברת השיא הטבעית. לפי השקפה זו, חלקות יער של אלון מצוי אינן ביטוי לצומח טבעי, כי אם תוצאה של שמירת העצים וטיפוחם המכוון בידי האדם.

על מקומו של יער אורן ירושלים בטור הסוקצסיוני חלוקות הדעות. יש הרואים ביער של אורן ירושלים את חברת הקלימקס בקרקעות של רנדזינה* בהירה (קלימקס אדפי*). אחרים, לעומת זאת, רואים ביער האורן חברת תת-קלימקס שתוחלף בבוא היום בחברת הקלימקס של האלון המצוי.




צומח המדבריות והערבות


מדבריות וערבות תופסים כמחצית שטחה של ארץ-ישראל המערבית. בחבלי ארץ אלה, ששוררים בהם תנאים אקולוגיים מיוחדים, מצויים כמובן רק צמחים שהסתגלו לתנאים אלה. מדבריות הם בתי-גידול ששורר בהם, בין השאר, יובש אקלימי ואדפי. אלה הם, אם כן, בתי-גידול שבהם מהווה המחסור במים גורם מגביל עיקרי להתפתחות הצמחים.

הגורמים האקלימיים העיקריים לקיומם של מדבריות הם שילוב של מיעוט משקעים, התאדות גבוהה וטמפרטורות קיצוניות. בנוסף למיעוט המשקעים.במדבר, אין גם קביעות במקצב ירידתם, וקיימים הבדלים מקומיים גדולים בכמותם. לחות האוויר במדבר נמוכה והעננות מעטה. הקרינה החזקה ביום והקרינה החוזרת בלילה גורמות לתנודות יומיות ועונתיות חריפות בטמפרטורה. כתוצאה ממכלול התנאים האקלימיים, האדפיים והביוטיים השוררים במדבר, כיסוי הצמחים בו דל.

גורמים ביוטיים רבים משפיעים על מגוון הצמחים במדבר ועל הרכב הצומח בו. הם כוללים יחסי-גומלין שליליים בין הצמחים (תחרות או דחייה עקב הפרשות רעילות) ויחסי-גומלין חיוביים (סימביוזה). כן בולטות במדבר השפעות של בעלי-חיים על הצומח כמו רעיית יתר, השמדת פירות וזרעים וכד'. במדבריות הארץ מצויים טיפוסים שונים של תשתיות וקרקעות, המשפיעים במידה רבה על התפתחות הצומח (ראה בערך קרקעות ארץ-ישראל).

צמחי המדבריות באזורי העולם השונים דומים במבנה שלהם (סוקולנטיות, קסרומורפיות וכד'), בצורות החיים שלהם (ריבוי של שיחים, של בני-שיח ושל צמחים חד-שנתיים) ובתצורות הצומח שהם יוצרים (בתות דלילות של בני-שיח ושיחים). את האזורים היבשים של כדור הארץ אפשר לחלק בהתאם לתנאי הגידול ולכסות הצומח שבהם לשתי תצורות צומח עיקריות: ערבה ומדבר. הבחנה מדויקת בין ערבה למדבר איננה אפשרית, שכן באזורים אחדים קיים בין השניים מעבר רציף והדרגתי, ואילו באזורים אחרים הם חופפים.

ערבה
ערבה היא אזור שתנאי האקלים היבשתי מגיעים בו לממדים קיצוניים. כושר הנשיאה של הערבה הוא גבוה, יחסית. הודות לפוריות הקרקע ולמקצב הקבוע יחסית של משטר המשקעים מכוסה השטח בצפיפות בצמחים עשבוניים. כמות המשקעים השנתית באזורים ערבתיים נעה בין 100 מ"מ לכ- 350 מ"מ. הקיץ חם ויבש והחורף קר ומלווה לעתים בשלגים. מקצב הצמיחה בערבות רבות מאופיין על-ידי שתי עונות תרדמה (תרדמת חורף עקב הטמפרטורות הנמוכות, ותרדמת קיץ המושרית על-ידי יובש וטמפרטורות גבוהות). אולם בערבות מן הסוג המצוי בארץ-ישראל קיימת עונת תרדמה אחת בלבד. צורות החיים השליטות בערבה הן שיחים, בני-שיח, המיקריפטופיטים וצמחים חד-שנתיים. בין הצמחים העשבוניים תופסים הדגנים מקום נכבד. בדרך כלל חסרים בערבה עצים או שהם מופיעים רק בערוצים מוגנים. מוצאם של צמחי הערבה הראשיים בארץ הוא באזור האירנו-טורני.

מדבר
מקובל להגדיר את המדבר כאזור אשר כמות המשקעים הממוצעת בו פחותה מ- 100 מ"מ לשנה. עונת הצמיחה קצרה ותקופת היובש ממושכת. הכיסוי הצמחי נמוך בדרך כלל. במדבר מצויים בני-שיח רבים, ויש בו שפע של מינים חד-שנתיים.

את המדבריות נוהגים לחלק לטיפוסים אקולוגיים אחדים:

א. מדבריות גשם - אזורים דלי צומח, אשר כמות המשקעים היורדת בהם מאפשרת עדיין לצמחים קיום על-פני השטח כולו. בהתאם לכמות המשקעים, מפוזרים הצמחים בשטח באקראי או בצורה הנוטה להיות מסודרת. כמעט ואין למצוא במדבריות הגשם עצים הבולטים בנוף הצמחי. תפוצת העצים מוגבלת בעיקר לנאות מדבר או לערוצים, ומקורם בעיקרו סהרו-ערבי או סודני.

ב. מדבריות נגר - אזורים שכמות המשקעים היורדת בהם והחודרת אל תוך הקרקע היא כה קטנה, עד שאינה מאפשרת קיום צמחים ללא תוספת מים. הצמחים במדבריות נגר מתקיימים אפוא רק בשקעים או בערוצים, שבתוכם זורמים מי-נגר. הצומח של מדבריות הנגר הוא, אפוא צומח מקובץ או צומח ערוצי. יש לזכור כי עקב תוספת מי-הנגר אין אספקת המים לצמחים במדבריות-נגר כה גרועה כפי שניתן היה לצפות על סמך הנתונים המטאורולוגיים. אולם גם הצמחים שבמדבריות אלה סובלים מהעדר הקביעות במשטר המשקעים ומתדירות גבוהה של שנות בצורת.

צורות החיים השליטות בערוצים מדבריים הן בעיקר שיחים ובני-שיח רב-שנתיים. בערוצים צומחים, במשך עונה קצרה, גם צמחים חד-שנתיים קצרי-חיים. עצים מצויים רק בערוצים ראשיים.

ג. מדבריות מוחלטים - אזורים החשופים מצמחים במשך שנים רבות. הגורמים להיווצרות מדבריות מוחלטים הם, בדרך כלל, מיעוט המשקעים, אי-קביעותם, ומליחות הקרקע.

במדבריות נכללים גם חבלי-ארץ שבהם מגבילים את הצמיחה חוסר המים וטמפרטורות נמוכות בחורף. מדבריות כאלה מכונים בשם מדבריות קור.

מדבריות אדפיים הם אזורים דלי-צומח המצויים בחבלי ארץ שתנאי האקלים בהם אינם מדבריים. אופיים המדברי של בתי-גידול אלה נובע מן התכונות המיוחדות של הקרקע. מדבריות אדפיים כאלה ניתן לראות במחשופי קירטון וחוואר שבחבל הים-תיכוני בארץ.

תצורות הצומח במדבר
הצומח הערבתי והמדברי בארץ כולל תצורות אחדות:
- יער ערבה דליל, ובו אלה אטלנטית, אוג קוצני, שקד קטן-עלים ועוד. תצורה זו מופיעה באזורים טרשיים בגבול המדבר.
- יער-ערבה חולי, המכיל בעיקר עצי אשל הפרקים או פרקרק פרסי.
- נוף דמוי סוואנה, עם עצי שיטה פזורים.
- גריגות של שיחים בשרניים עם צמחי ימלוח, אוכם, מלחית ועוד, המופיעות בבתי-גידול מלוחים.
- בתות דלילות של בני-שיח עם צמחי זוגן השיח, ערטל מדברי, אשליל שעיר, לענת המדבר ועוד. יותר מ- 70% מבין מיני צמחי-המדבר בארץ הם חד-שנתיים.

אולם למרות זאת צורת החיים השלטת בנוף המדברי היא זו של בני-שיח נשירים למחצה.

חברות צמחים במדבר
מרבית צמחי המדבר שבארץ הם בעלי תחום סבילות אקולוגי רחב. הם מצויים בבתי-גידול רבים ומרכיבים חברות צמחים רבות. ההבדל בין חברות הצמתים השונות מתבטא לכן בעיקר בכסות המינים השליטים, ולא בנוכחות המינים המלווים. ברוב החברות מכוסה השטח בצמחים בני מינים מעטים. לעתים שולטים בשטח צמחים של מין אחד או שניים, המצויים במיטבם האקולוגי, ואילו שאר הצמחים מופיעים כמלווים בכיסוי נמוך. הגדרת חברות-הצמחים בנגב נעשית, לכן, בעיקר על סמך נוכחותם של הצמחים הרב-שנתיים.

הגדרת הצומח במדבריות הנגב נתקלת אף היא בקשיים. צורת הפיזור של הצמחים בערוצים אינה מתאימה לתיאור בשיטות המקובלות לגבי צומח שטח. הצומח בכל קטע משתנה לאורך הערוץ, בהתאם לשינויים בכמותם של המים הזמינים. כל ערוץ מתחיל כשקע קטן, המנקז מים מן הסביבה הקרובה. בחלקו העליון של הערוץ מתנקזים מים מעטים בלבד, ואילו במורד הערוץ עולה בהדרגה כמותם של המים הניגרים, כתוצאה מכך גדל עומק ההרטבה בקרקעית הערוץ. המלחים מודחים לעומק רב יותר, והצמחים נהנים מכמות גדולה יותר של מים זמינים.

קטעו העליון של הערוץ הוא בדרך כלל יבש ומלוח ונושא צומח דל של צמחים חד-שנתיים. בקטע נמוך יותר בערוץ מתחילים להופיע צמחים רב-שנתיים נמוכים ודלים. בהדרגה, ובמקביל לעלייה בכמות המים, נעשה הצומח עשיר יותר. השינוי בצומח לאורך הערוץ מתבטא במספר הפרטים, במספר המינים, בכיסוי הצומח ובצורות החיים של הצמחים: ניתן להבחין במעבר מצמחים הד-שנתיים בראש הערוץ, דרך נדבכים של בני-שיח ננסיים ובני-שיח - עד לשיחים ולעצים בערוצי הנחלים הגדולים.

הדינמיקה של הצומח במדבריות הארץ
סוקצסיה* במובנה הרגיל, כפי שהיא מוכרת באזורים אקלימיים נוחים יותר, אינה קיימת במדבר. חברת הצמחים השולטת באזור מדברי כלשהו, אינה משפיעה בדרך כלל באורח ניכר על תנאי בית-הגידול ואינה משנה אותם בצודה שתאפשר חדירה של צמחי החברה הבאה בטור הסוקצסיוני*. מכיוון שהשפעת הצומח במדבר על בית-הגידול היא מוגבלת, אפשר להניח שמרבית יחידות-הצומח הבלתי מעורערות המכסות כיום את אזורי המדבר, הן גם יחידות צומח הקלימקס*. הקלימקס במדבר הוא אפוא בתה דלילה של בני-שיח קסרומורפיים או סוקולנטיים* (למשל, חברת לענת המדבר, חברת זוגן השיח, חברת ערטל מדברי וחברת יפרוק המדבר).

יש חוקרים הנוטים לראות את צומח הקלימקס של האזורים הצחיחים למחצה בנגב (בתחום משקעים של 150 מ"מ - 200 מ"מ בשנה) כערבת דגניים, ששולטים בה בעיקר מינים של מלענן ומלעניאל. שליטתם של בני-שיח כיום באזורים אלה נובעת, על פי דעה זו, בעיקר מהשפעת רעיית-יתר חזקה במשך דורות רבים. הרעייה גרמה לדחיקתם של מיני הדגניים האכילים ולריבוי של בני-שיח, העמידים יותר בפני שן הבהמה.

החבלים הפיטוגיאוגרפיים במדבריות הארץ
הצומח המדברי בארץ שייך בעיקר לחבלים האירנו-טורני והסהרו-ערבי. ההבחנה בין שני חבלים אלה בארץ מבוססת על טיפוס התפוצה של הצמחים השליטים ועל שייכותם הפיטוגיאוגרפית - יותר מאשר על התנאים האקולוגיים שבהם הם גדלים. ייצוג ניכר יש בנגב גם לצמחייה הסודנית, המאפיינת במיוחד נאות-מדבר וואדיות. יש הרואים בהתקבצות זו של צמחים חבל פיטוגיאוגרפי נפרד, אחרים מתייחסים לכך כאל "חדירה", בגלל העדר רצף גיאוגרפי.

מספר המינים האירנו-טורניים בארץ הוא 250-300. קבוצה זו כוללת נציגי מינים מאזורי המשנה המאוריטני, המסופוטמי והאירנו-אנטולי, המהווים יחד את האזור האירנו-טורני. מחמת הדמיון בהרכב הצמחים העילאיים, בהרכב מיני החזזיות ובתפוצה של בעלי-חיים, נוהגים לשייך את החבל האירנו-טורני בארץ לאזור המשנה המאוריטני.

הצמחים הנמנים עם היסוד האירנו-טורני מצויים בארץ הן בתחום שבשולי החבל הים-תיכוני, הן בערבות והן במדבריות הגשם. בחבל זה גדלות חברות-שיחים, כמו חברת שיזף השיח, או חברות של בני-שיח, כמו חברת לענת המדבר. הצומח האירנו-טורני כולל גם מיני עצים אחדים כמו, למשל, האלה האטלנטית.

חלקו הצפוני של החבל האירנו-טורני בנגב (בקעת באר שבע) נוח יחסית לעיבוד חקלאי. הצומח הטבעי שלו נהרס במשך השנים, ותחתיו התפתח צומח שדות. חברות צמחי השדה האירנו-טורניות הן חברת אכילאה ערבתית וחברת יפרוק תלת-כנפי. למשטר הרעייה נודעת השפעה רבה על הרכב הצומח האירנו-טורני. עם הפחתת לחץ הרעייה, ניתן להבחין בירידה יחסית בכיסוי בני-השיח, ולעומתה - בעלייה בכיסוי של צמחים עשבוניים, בעיקר ממשפחת הדגניים.

הצומח הסהרו-ערבי הוא מדברי באופיו, ומקורו באזורי סהרה, סיני וערב. רק צמחים מעטים משותפים גם לארץ-ישראל וגם לאזור סיני שבפקיסטן. החבל הסהרו-ערבי הוא הגדול בשטחו בין החבלים הפיטוגיאוגרפיים בארץ, אך מספר המינים שבו קטן.

הצומח הסהרו-ערבי מופיע כצומח שטח במדבריות הגשם, וכצומח ערוצים (צומח מקובץ) במדבריות הנגר. אופיו של הצומח הסהרו-ערבי נקבע בהתאם לכמויות המשקעים ולתכונות הסלע. בצומח השטח מצויות חברות של צמחי צרירים (רג) (זוגן השיח, ערטל מדברי, אשליל שעיר, מלחנית הערבות וכד'), או חברות של צמחי חולות (לענה חד-זרעית, מלענן המטאטאים, חמדת השיח, זיפנוצה מדוקרנת וכד'). בצומח הערוצים בולטים צמחי יפרוק המדבר, סילון קוצני ואנווילאה מדברית.

בחבל הסהרו-ערבי מרוכזות רוב המלחות המדבריות שבארץ. הצמחייה של מלחות אלה היא בחלקה בעלת תפוצה סהרו-ערבית (אוכם שיחני, ימלוח פגום, שנהבית רוזמרין וכד'), ובחלקה – בעלת תפוצה רב-אזורית (בן מלח מכחיל וכד').

הצמחייה הסודנית שבמדבריות הארץ מופיעה בעיקר בנאות-מדבר או בערוצי הנחלים הגדולים שבחבל הסהרו-ערבי. העומדים העיקרים של צומח סודני (החבל הסודני) פזורים בנאות-המדבר שלאורך בקעת הירדן. הצומח הסודני כולל בארץ עצים כמו שיטה, שיזף, זקום, מורינגה, סלודורה, וכן שיחים כמו לובד המדבר, באשן עגול-עלים וכד'.

גבולותיהן של היחידות הפיטוגיאוגרפיות בארץ אינם נקבעים רק על-פי המקום הגיאוגרפי של השטח, אלא גם על-פי ההשתנות ברום. עם העלייה ברום ישנה אמנם עלייה במשקעים, אך זו מלווה בירידה בטמפרטורה, בעלייה בהתאדות ובקיצור עונת הצמיחה. התוצאה מכך היא, שלמרות העלייה בכמות המשקעים האפקטיבית שבהרים הגבוהים, נוצרים בהם תנאים יובשניים, וקיפאון בחורף. תנאים אלה מאפשרים שם את התפתחותם של מיני צמחים מיוחדים בלבד, העמידים בפני יובש, בפני קרינה חזקה ובפני כפור ושלג, והמצטיינים בעונת צמיחה קצרה.

בראשי ההרים הגבוהים שבאזור הים-תיכוני (חרמון, לבנון) מוחלף הצומח הים-תיכוני התופס את חלקו התחתון של ההר בצומח אירנו-טורני, המותאם לתנאים מיוחדים אלה. תופעה דומה מצויה גם בהרים שבנגב ובסיני: אותם הצמחים האירנו-טורניים תופסים בראשי ההרים את מקומו של הצומח הסהרו-ערבי או הסודני המצוי בתחתיתם.

רק בהרים נמוכים יחסית, שהטמפרטורה אינה מהווה בהם גורם מגביל, מלווות העלייה ברום, והעלייה בכמות המשקעים בחדירת צומח מזופילי*. דוגמה לכך ניתן למצוא בהרי צפון-סיני, שם יכולים להתקיים אלמנטים ים-תיכוניים (ערער אדום), למרות שהאזור כולו הוא מדברי.


לא רק הרום קובע את גבולות החבלים הפיטוגיאוגרפיים, כי אם גם התשתית. למשל - במעבר בין צומח המדבר לצומח הים-תיכוני אין גבולות חדים. צמחים ים-תיכוניים חודרים למדבר בתוך ואדיות או בבתי-גידול סלעיים, ואילו על גבי תשתית חולית או קירטונית חודרים צמחי מדבר עמוק לתוך האזור האקלימי הים-תיכוני.

תופעה זו של תפוצה בבתי-גידול מיוחדים בלבד בולטת עוד יותר כאשר מדובר בחברות צמחים בין-אזוריות או רב-אזוריות. קיומן של חברות אלה אינו מותנה בתנאי האקלים של אזור זה או אחר, כי אם בזמינותם של תנאי קרקע מסוימים. מבין חברות הצמחים הללו בולטות במיוחד החברות של צמחי מים, צמחי מלחה, צמחי סלעים, צמחי שדות וצמחי באשה.





אל האסופה ישראל - האדם והמרחב : נושאים נבחרים בגיאוגרפיה3

ביבליוגרפיה:

כותר: האופי הבוטני של ארץ-ישראל
מחבר: ויזל, יואב (פרופ')
שם הספר: החי והצומח של ארץ-ישראל : אנציקלופדיה